۱۹۷۹ ۴۲
 ۱۹۸۵ ۴۵
 ۲۰۰۵ ۴۸
 Sieverd & Oehl, 2002 51
 Schenck & Smith, 1982 54
 ۱۹۷۷ ۵۷
 ۱۹۹۹ ۶۰
 Gerd & Trappe, 1974 63
Berch & Koske, 1986 66
جدول۴-۱۴-جدول نتایج تجزیه واریانس فراوانی اسپورها در رویشگاه‌های مختلف ۶۸ جدول ۴-۱۵- نتایج تجزیه واریانس فراوانی اسپورها در جهات مختلف ۶۹
جدول ۴-۱۶- ضریب همبستگی پیرسون بین خصوصیات شیمیایی و فیزیکی خاک و فراوانی اسپورها ۷۰
فصل اول:
(مقدمه و کلیات)
۱-۱-مقدمه
جنگل‌های زاگرس به عنوان بخش مهمی از جنگل‌های ایران نقش بســیار مهمی را در تلطیف آب و هوا، جلوگیری از فرسایش خاک و حفظ محیط زیست منطقه و کشور ایفا می‌کنند، همچنین وجود گونه‌هــای متنوع گیاهی و جانوری و جاذبه‌های گردشگری و طبیعی ایــن منطقه را متمایز از ســایر مناطق ســاخته و توجه اکثر محققین علوم زیستی را به خود معطوف ساخته است. امروزه این جنگل‌ها به دلیل دخالت‌های بی‌رویه انسان، شرایط متفاوت آب و هوایی همانند دمای بالا، کاهش بارندگی و دوره‌های طولانی مدت خشکسالی، کمبود عناصر غذایی خاک شرایط بحرانی را سپری می‌کنند و بنابراین استقرار زادآوری طبیعی و عدم امکان تجدید حیات طبیعی در آن‌ ها بســیار محدود و با مشکل مواجه شده است) میرزایی و همکاران، ۱۳۹۰).

گونه‌ی درختی زالزالک (Crataegus pontica) یکی از گونه­ های بومی منطقه است و با توجه به نقش ارزشمند آن در جلوگیری از فرسایش، افزایش آب­های زیرزمینی، حفظ حیات وحش، محصولات فرعی و ارزش‌های اقتصادی به ویژه خواص دارویی، زینتی و خوراکی از اهمیت زیادی برخوردار می‌باشد،که در بیشتر نقاط تخریب توسط روستاییان و جنگل‌نشینان جهت استفاده از میوه، سوخت، چرای دام و … باعث کاهش کیفی و کمی این رویشگاه‌ها شده است. از طرفی با توجه به شرایط خشک و نیمه‌ خشک منطقه و پایین بودن حاصلخیزی خاک آن، امکان زادآوری طبیعی این گونه‌ها با مشکل مواجهه شده، زیرا این عوامل، مهم‌ترین عوامل محدودکننده رشد و استقرار نهال گونه‌های درختی و درختچه‌ای در مناطق خشک و نیمه‌ خشک محسوب می‌شود (Caravaca et al., ۲۰۰۳). در نتیجه برای افزایش استقرار نهال گونه‌های درختی و درختچه‌ای در این مناطق استفاده از روشی که از طریق بهبود جذب آب و عناصر غذایی توانایی نهال‌ها را در جهت استقرار در این مناطق افزایش داد، ملزم است. در این ارتباط می­توان میکوریزی را بعنوان ساختاری زنده که در آن همزیستی قارچ و ریشه پدید می ­آید و به افزایش توان هر دو موجود منجر می­ شود نام برد (فیضی کمره و همکاران، ۱۳۹۰). میکوریز به همزیستی اجباری بین قارچ‌های ریشه‌ای با گیاهان عالی گفته می­ شود که در این همزیستی قارچ­ها با افزایش سطح جذب ریشه، آب و عناصر غذایی به ویژه فسفر و نیتروژن را از خاک گرفته و در اختیار گیاه قرار می‌دهد و گیاه نیز هیدروکربن‌های مورد نیاز قارچ­ها را در اختیارشان قرار می‌دهد.
در این میان یکی از مهم‌ترین گروه­ ها در این قارچ­ها، میکوریز آربسکولار است
( Liu et al., ۲۰۰۸).
در بیشتر اکوسیستم­های دنیا بوده و نقش مهمی را در خاک بازی می­ کنند (et al., ۲۰۰۱ Schussler). این قارچ در جذب آب و عناصر غذایی بخصوص فسفر و نیتروژن زمانی که این عناصر کمیاب و یا در محلول خاک تحرک کمی دارند را، ازطریق ریشه افزایش داده و همچنین امکان ابتلای گیاه را به عوامل بیماری زای خاکزاد کاهش می­دهد (et al., ۱۹۹۴ Norris).
تبادل مواد غذایی در این قارچ­ها بین ریسه­ها و سلول­های ریشه میزبان جریان دارد (فیضی کمره و همکاران، ۱۳۹۰). قارچ آربسکولار توانایی گیاهان را برای استقرار، مقاومت در برابر موقعیت­های تنش زا شامل کمبود مواد غذایی، خشکی و رقابت افزایش می­دهد این تأثیرها از راه توسعه شبکه ­های ریسه به طول ۱۶۰ متر در هر گرم خاک ریزوسفر و تشکیل یک سیستم جذبی مکمل برای سیستم ریشه گیاه میسر می­ شود (et al., ۱۹۹۴ (Degens. این گروه بخش مهمی از جامعه میکروبی خاک را تشکیل داده و فرم همزیستی اجباری با حدود دو سوم از همه‌ی گونه­ های گیاهی دارند (Trappe, ۱۹۸۷). حدود سه دهه قارچ‌های آربوسکولار به دلیل توانایی خود برای ایجاد همزیستی با ۹۰-۷۰ درصد از گونه‌های گیاهی (Smith et al., ۲۰۰۸) بهبود مواد معدنی و جذب آب در گیاهان (Finlay, 2008) توجه افراد زیادی را به خود جلب کرده‌اند.
۱-۲- ضرورت و اهمیت موضوع تحقیق
ناحیه­ی رویشی زاگرس یکی از وسیعترین مناطق رویشی کشور است که با وسعت حدود ۵ میلیون هکتار حدود ۴۰ درصد کل جنگل­های کشور را به خود اختصاص داده است (ثاقب طالبی و همکاران، ۱۳۸۳). به جهت کاربرد میکروارگانیسم­ها در احیا و تجدید اراضی خصوصاً در مناطق خشک و نیمه خشک آگاهی از وضعیت فراوانی قارچ­های میکوریزی برای داشتن مدیریت پایدار مطالعه و شناسایی قارچ­های همزیست با گونه­ های درختی بومی منطقه بسیار حیاتی است زیرا با شناسایی و داشتن اطلاعات علمی از وضعیت همزیستی آن می­توان در جهت احیای این گونه برای تکثیر تجاری آن به شکل علمی گام برداشت، لذا در این مطالعه به شناسایی و تعیین فراوانی و درصد کلونیزاسیون قارچ­های همزیست با ریشه­ این گونه و رابطه فراوانی آن‌ ها با عوامل فیزیوگرافی و عناصر خاکی پرداخته خواهد شد. مهمترین اهداف این تحقیق عبارتند از:
۱-۲-۱-اهداف کلی
شناسایی قارچ‌های همزیست با ریشه‌ی درخت زالزالک در منطقه‌ی مورد مطالعه
تعیین درصد فراوانی و پراکنش گونه‌های مختلف قارچی
۱-۲-۲- اهداف جزئی
بررسی ﺗﺄثیر عوامل محیطی بر فراوانی قارچ‌های میکوریزی همزیست با زالزالک
تعیین درصدکلونیزاسیون^[۱] قارچ با ریشه‌ی گیاه
۱-۲-۳- فرضیه های تحقیق:
۱-فراوانی قارچ­های میکوریزی در دامنه­های شمالی بیشتر از دامنه جنوبی است.
۲-بین مواد آلی خاک و درصد کلونیزاسیون ریشه زالزالک همبستگی مثبت وجود دارد.
۳-قارچ­های همزیست با زالزالک بیشتر از نوع وزیکولار آربوسکولار هستند.
۱-۳- کلیات
۱-۳-۱-گیاه‌شناسی گونه‌ی درختی مورد مطالعه
خانواده رزاسه^[۲] شامل جنس‌های آلو^[۳]، سیب^[۴]، زالزالک^[۵]، گلابی^[۶]، بارانک^[۷] است.
جنس زالزالک متعلق به خانواده‌ی گل‌سرخیان است که به دو فرم درخت و درختچه ظاهر می‌شوند. این جنس دارای ۱۵۰ تا ۱۲۰۰ گونه در جهان است و پراکنش آن عموماً در مناطق معتدل نیمکره شمالی می‌باشد Christensen, ۱۹۹۲)).
زالزالک (Crataegus pontica) درختی کوچک خزان‌کننده با ارتفاع ۶ تا ۱۰ متر که دارای ساقه‌ی باریک و محکم با پوست قهوه‌ای مایل به خاکستری و دارای شکاف‌های عمیق طولی است و برگ‌های آن تخم‌مرغی تا بادبزنی شکل است، دارای دم برگ کوتاه، گل سفید و میوه‌ی آن تقریباً کروی و به رنگ زرد، طلایی (قهرمان، ۱۳۷۶) و نارنجی (Donmez, ۲۰۰۹) است.
این‌گونه اکثراً در مناطق سنگلاخی و دامنه‌های آفتاب‌گیر پراکنش دارد. این‌گونه خشکی‌پسند، مقاوم به خشکی و نیازهای خاکی می‌باشد (Janicka et al., ۲۰۰۳).
۱-۳- ۲- پراکنش درخت زالزالک درایران و جهان
جنس زالزالک در مناطق معتدل شمالی، بیش‌ترین پراکنش را بین عرض جغرافیایی ۵۰-۳۰ درجه‌ی شمالی دارد (Yazdinezhad et al., 2014).
زالزالک به صورت گسترده در غرب آسیا، هند، چین، اروپا ، شمال آمریکا و شمال آفریقا انتشار یافته است .(Pengzhan et al.,2012) انتشار این گونه از ارمنستان، قفقاز و ایران تا ترکیه پیش می‌رود) ثابتی، ۱۳۷۳٫(
پراکندگی آن شامل قسمت‌های شمال غرب و غرب و مرکز ایران است (خاتم ساز، ۱۳۷۱).
۱-۳-۳- همزیستی^[۸]
رابطه‌ی همزیستی شکل ویژه‌ای از زندگی است که در آن دو موجود زنده از گونه‌های مختلف در کنار هم برای مدت کم و بیش طولانی زندگی می‌کنند. در همزیستی اختیاری دو موجود مختلف، اختیار آن را دارند که با همدیگر یک رابطه‌ی همزیستی برقرار کنند؛ اما به ضرورت نیازمند این رابطه نیستند و می‌توانند بدون همدیگر نیز به زندگی ادامه دهند. درحالی‌که در همزیستی اجباری یک جاندار برای اینکه زنده بماند، باید با جاندار دیگری، همزیستی داشته باشد. این نوع همزیستی که در آن هر دو موجود از یکدیگر سود می‌برند، همزیستی مسالمت‌آمیز یا همیاری گفته می‌شود . از انواع همزیستی مسالمت‌آمیز در طبیعت می‌توان به ارتباط قارچ‌های ریشه‌ای و گیاهان اشاره کرد.
۱-۳-۴- قارچ‌های میکوریزی
فرانک (۱۸۸۵) پس از شناسایی رابطه‌ی همزیستی میکوریزی، با مطالعه‌ی بیشتر از نظر مورفولوژیک، قارچ‌های میکوریز اکتوتروف^[۹] را معرفی کرد. در این دسته، ریسه‌های قارچ اطراف ریشه‌ی گیاه میزبان را به صورت غلافی پوشش داده بودند. در ادامه‌ی پژوهش‌های خود، انواع دیگری از همزیستی را معرفی کرد که در آن ریسه به داخل سلول میزبان نفوذ می‌کرد، این دسته آندوتروف^[۱۰] نام گرفت. بعد از آن واژه‌های آندومیکوریز ^[۱۱]و اکتومیکوریز^[۱۲] برای تقسیم بندی میکوریز به کار برده شد (مستاجران و ضوئی، ۱۳۸۵). قارچ‌های اکتومیکوریزی در سطح خارجی پوست ریشه‌ی گیاه تشکیل ریسه می‌دهند و با ریشه‌ی اکثر گیاهان معتدله همزیستی دارند. در حالی‌که قارچ‌های آندومیکوریز در بین و داخل سلول‌های ریشه‌ی گیاه میزبان قرار دارند (Quilambo, ۲۰۰۳)، که خود شامل آربوتوئید^[۱۳]، وزیکولار آربسکولار^[۱۴]، ارکیدومایکوریز^[۱۵]، مونوتروپوید^[۱۶]، اریکوید^[۱۷] و اکتندومایکوریز ^[۱۸]هستند (Peterson et al., ۲۰۰۴).
۱-۳-۵-قارچ‌های میکوریز آربسکولار
قارچ‌های میکوریزی با گیاهان در سطوح مختلف تعامل دارند و می‌توانند به میکوریزی اجباری، میکوریزی اختیاری و غیرمیکوریزی تقسیم شوند ((Brundrett, ۲۰۰۴٫
میکوریزآربسکولار یکی از مهم‌ترین گروه‌ها در این قارچ‌ها است، واژه Arbuscule به معنای «درخت مانند» در واقع یک ساختار قارچی، درون سلول‌های کورتکس ریشه است و عبارت میکوریز از واژه‌ی یونانی »mycos» و »rhiza» مشتق شده و به معنای «قارچ ریشه» است
(Crowe, 2012). در این همزیستی قارچ به کمک ریسه‌های خارج ریشه‌ای خود جذب آب و عناصر غذایی را برای گیاه افزایش داده و بدین ترتیب باعث افزایش محصول و مقاومت گیاه در برابر تنش‌های محیطی و قارچ‌های انگل خاک‌زی می‌شود (Pfleger and Linderman, ۱۹۹۴).
۱-۳-۶-طبقه‌بندی قارچ‌ها‌ی میکوریزی آربوسکولار